Рибосомы — это мельчайшие
внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез
белка (см. Трансляция).
Белки, составляющие важнейшую часть
любого организма, непрерывно обновляются в
процессе его жизнедеятельности. Например,
белки печени у человека обновляются
наполовину за 10 суток, у ребенка ежедневно
синтезируется около 100 г белков. Самое
поразительное, что при образовании каждого белка с
абсолютной точностью воспроизводится его
первичная структура, каждая аминокислота
находит отведенное ей место в полипептидной
цепи. Как же достигается такая
необыкновенная точность сборки огромных белковых
молекул, состоящих из десятков и сотен
аминокислотных остатков? Это происходит благодаря
рибосомам, которые обнаружены в клетках
всех без исключения организмов.
Эти субклеточные частицы имеют размер
всего 20 нм. После того как было установлено,
что они состоят приблизительно наполовину
из рибонуклеиновой кислоты — РНК (см.
Нуклеиновые кислоты) и наполовину из белка, их
и назвали рибосомами, т. е. тельцами,
содержащими РНК.
В каждой клетке содержится от десятков
тысяч до миллионов рибосом. Часть их
находится в свободном состоянии, но в клетках
эукариот большинство рибосом прикреплено к
мембранам эндоплазматической сети клетки.
Здесь они часто образуют полирибосомы,
содержащие от нескольких рибосом до десятков
их. Полирибосомы возникают в результате
того, что несколько рибосом присоединяются к
одной молекуле информационной РНК (иРНК),
несущей информацию о первичной структуре
белка. Таким образом в каждой
полирибосоме сразу синтезируется несколько молекул
белка.
Сборка полипептидных цепей белков
осуществляется непосредственно в рибосомах,
настоящих фабриках белка в клетке.
Рибосомы, как машины молекулярных размеров,
штампуют различные белки с огромной
скоростью — одна белковая молекула средних
размеров в минуту.
Лучше всего изучены рибосомы одной из
бактерий — кишечной палочки. Ее рибосомы
получают в чистом виде при помощи
ультрацентрифугирования тонко измельченных
бактериальных клеток. Сначала оседают крупные
частицы, которые удаляют. Затем при очень
больших скоростях вращения осаждаются
рибосомы. Скорость их оседания 70 S (S —
единица Сведберга, характеризующая скорость
оседания).
Рибосомы 70 S можно разделить на
субчастицы, размер которых характеризуют
скоростью их оседания: 30 S и 50 S. Их форма и
способы упаковки в полной рибосоме 70 S
показаны на рис. 1.
Рис. 1. Схема организации
рибосомы 70S кишечной палочки:
а — по представлениям,
сложившимся в 60-е гг. на
основании
электронно-микроскопических наблюдений, субчастица
30S выглядела, как шапочка,
одетая на почти сферическую
субчастицу 50S, б — согласно
результатам
электронно-микроскопического изучения
В. Д. Васильевым высушенных
рибосом (1974). Видно, что
субчастица 30S палочковидная и
составлена из головки и тела,
а субчастица 50 S имеет
впадину, в которой располагается
малая субчастица; в — по
данным группы немецкого
ученого Г. Виттмана (1977),
субчастица 50S имеет два малых и
один большой выступ, а также
углубление, в котором
располагается палочковидная, но
более сложной морфологии
субчастица 30S; г — по данным
группы американского
исследователя Дж. Лейка (1974—
1977), субчастица 50S имеет
пальцевидный выступ. В трех
последних моделях (В. Д.
Васильева, Г. Виттмана и Дж.
Лейка) при образовании
рибосомы 70S между субчастицами
30S и 50S возникает отверстие
(зазор), предназначенное, как
полагают, для размещения
молекулы информационной РНК.
В каждой субчастице, как
и в полной рибосоме, равное весовое
количество РНК и белка. В 30 S субчастице одна
молекула РНК с молекулярной массой
0,5 млн. (—1500 нуклеотидных остатков), а в
50 S одна молекула РНК с молекулярной
массой около 1 млн. (~3 тыс. нуклеотидных
остатков) и еще маленькая молекула РНК (5 S),
состоящая всего из 120 нуклеотидных остатков.
Рибосомы 70 S свойственны клеткам
прокариот и есть в некоторых субклеточных
частицах, например в хлоропластах и митохондриях.
В цитоплазме клеток эукариот присутствуют
преимущественно рибосомы 80 S, состоящие
из субчастиц 40 S и 60 S. В отличие от
рибосом 70 S в рибосомах 80 S есть еще одна низкомолекулярная РНК (5,8 S), локализованная
в 60 S субчастице.
В клетках эукариот синтез рибосомных РНК
(кроме 5 S) и присоединение к ним
рибосомных белков происходят в специальной
структуре ядра — ядрышке. После этого готовые
субчастицы выходят из ядра в цитоплазму, где
и осуществляют свои функции.
Первичная структура как
низкомолекулярных, так и высокомолекулярных рибосомных
РНК, т. е. чередование в них нуклеотидных
остатков, выяснена. Более того, известна и
пространственная конфигурация полинуклео-
тидных цепей всех видов рибосомных РНК
(рис. 2).
Рис. 2. Модель вторичной
структуры рибосомальной РНК,
содержащейся в малой
субчастице рибосом: А, У, Г, Ц —
полностью консервативные
(неизменные) области; 1,2,3,4 —
постоянные домены
(структурно и функционально
обособленные области); А, Б, В, Г, Д,
Е, Ж — вариабельные домены
(в скобках указаны пределы
изменения числа нуклеотидных
остатков в них в зависимости
от источника выделения
рибосом).
РНК составляет остов субчастицы,
к которому прикрепляется в 30 S субчастице
21 молекула белка, а в 50 S субчастице —
34 молекулы белка. Все эти белки оказались
различными. Каждый белок выделен, выяснена
его первичная структура, а у многих и
третичная (рис. 3).
Рис. 3. Схематическое
изображение третичных структур
некоторых рибосомальных
белков. S6, S8, S15, S16h S17 —
белки малой (smoll — отсюда
индекс S) субчастицы (30S)
рибосомы кишечной палочки;
L7 — белок большой (large —
отсюда индекс L)
субчастицы (50S) рибосомы кишечной
S6
палочки; N и С — N-концевая
и С-концевая аминокислоты в
полипептидных цепях
рибосомальных белков; а -спиральные
участки полипептидных цепей
изображены в виде цилиндров,
fi-структуры — в виде стрелок
(оба-спиралях и 6-структурах
см. ст. Белки).
Такие подробные сведения о РНК и белках
рибосом позволили построить модели
субчастиц (рис. 4).
Рис. 4. Пространственная
структура субчастицы 30S
рибосомы кишечной палочки:
слева — объемная модель
субчастицы 30S; справа —
объемная модель (третичная
структура) рибосомной РНК (М=
500 тыс.), содержащейся в этой
субчастице, с расположенными
на ней белками.
Модель субчастицы 30 S
рибосомы кишечной палочки создана в
Институте белка АН СССР под руководством А. С.
Спирина.
Структура и функция рибосомы тесно
связаны. В процессе трансляции иРНК располагается на границе субчастиц 30 S и 50 S.
Как полагают, перемещение субчастиц по
отношению друг к другу обеспечивает
осуществление многоэтапного процесса синтеза
полипептидной цепи. РНК и белки в рибосоме
скомпонованы так, что образуют ряд центров,
каждый из которых предназначен для
выполнения своей конкретной операции в процессе
биосинтеза белковой молекулы.
Кроме рибосомы и иРНК в синтезе белка
участвуют молекулы транспортной РНК,
несущие на себе аминокислоту (аминоацил-тРНК),
молекулы гуанозинтрифосфорной кислоты
(ГТФ), доставляющие энергию для работы
рибосомы, а также несколько видов белков,
которые присоединяются к рибосоме временно
и обеспечивают начало синтеза белка,
удлинение полипептидной цепи и ее завершение.
Тем не менее механизм работы рибосомы во
многом еще непонятен и интенсивно
исследуется.
Можно полагать, что если удастся полностью
понять механизм работы рибосомы, то в руках
человечества окажется способ производства
белков, позволяющий решить многие
народнохозяйственные проблемы.
