Онтогенез (от греческих слов on, род.
падеж ontos — сущее и genesis —
происхождение, возникновение) — индивидуальное
развитие, т. е. развитие данной особи от
момента слияния гамет и до смерти. Область
биологии, изучающая онтогенез, называется
биологией развития. Онтогенез — процесс
сложный и протекающий по-разному в различных
систематических группах животных и растений.
Мы расскажем только об онтогенезе
многоклеточных животных, хотя некоторые самые
общие его закономерности справедливы и для
растений.
Онтогенез начинается с оплодотворения
яйцеклетки сперматозоидом или с активации
яйцеклетки каким-либо другим воздействием
(см. Оплодотворение). Затем идет процесс
дробления: яйцеклетка последовательно
делится на ряд более мелких клеток (рис. 1).
Рис. 1. Дробление яйца
лягушки: 1 — начинает
формироваться перетяжка между
двумя первыми клетками, на
которые делится яйцеклетка,
клетки зародыша в период
дробления называются бластомерами; 2 — сформировалось
два первых бластомера; 3 —
четыре бластомера; 4 —
восемь бластомеров; 5,6 — число
бластомеров продолжает
увеличиваться, и они уже
различаются по величине: бластомеры
верхней, темной половины
яйцеклетки мельче
бластомеров нижней, светлой половины.
Процесс дробления
продолжается от нескольких часов до
суток, в зависимости от вида
лягушки и температуры
окружающей среды. Его легко
наблюдать простым глазом, если
выловить из водоема комок
свежевыметанной икры.
Когда клеток становится достаточно много
(несколько сотен или тысяч), происходят
сложные изменения формы зародыша, в
результате которых в нем возникают зачатки
отдельных органов. У зародышей
позвоночных это зачатки кишечника, центральной
нервной системы, хорды, мускулатуры и т. п.
Совокупность этих процессов называется
морфогенезом (рис. 2).
Рис. 2. Морфогенез зародыша
лягушки после окончания
дробления. Везде, кроме рис. ж,
схематически изображены
разрезы через зародыш. Сначала в
зародыше имеется одна
первичная полость тела (а), или бластоцель (бц). Затем появляется
в виде маленького впячива-
ния (б) и начинает
углубляться (в, г, д) вторая полость —
гастроцель (гц). Из нее
впоследствии образуется полость
кишечника. Процесс впячи-
вания гастроцеля называется
гаструляцией. После
завершения гаструляции (эта стадия
показана в продольном (д)
и поперечном (е) разрезах) на
спинной стороне зародыша
образуется подковообразная
пластинка, окаймленная
валиками, — так называемая
нервная пластинка, из
которой затем образуется головной
и спинной мозг (ж). Эта стадия
показана в поперечном
разрезе (з), нервная пластинка
сверху. Процесс образования
и развития нервной
пластинки можно видеть
невооруженным глазом на живых
зародышах примерно вторых
суток развития.
Одновременно с морфогенезом или вслед
за ним отдельные клетки зародыша начинают
приобретать стойкие различия между собой
по форме, структуре и химическому составу
(см. Клеточная специализация (дифферен-
цировка). Онтогенез продолжается и после
рождения или вылупления зародыша: в этот
период он проявляется в процессах
метаморфоза (у видов, имеющих стадию личинки),
роста, а также непрерывного обновления
клеток крови, лимфоидных органов, стенок
кишечника. Некоторые ученые к онтогенезу
относят и процессы старения.
Каковы движущие силы такого сложного
процесса? Наука пока не дает
исчерпывающих ответов на этот вопрос, однако
установлены отдельные важные закономерности
онтогенеза.
Во-первых, все клетки зародыша между
собой взаимодействуют, и каждая клетка как
бы информирована о том, в каком месте
зародыша она находится. Если часть зародыша
удалить, то оставшиеся на месте клетки
изменят ход своего развития в соответствии
с тем новым положением в целом зародыше,
в котором они оказались. В результате
вызванный дефект может быть устранен и
возникает более или менее нормальный зародыш.
Чем определяется такая способность клеток
ощущать свое окружение, до сих пор в
точности не известно. По-видимому, в зародыше
существует система межклеточной
сигнализации через соприкасающиеся между собой
мембраны соседних клеток.
Во-вторых, как только в зародыше
появляются отдельные зачатки, они начинают
влиять друг на друга, побуждая к развитию в
определенном направлении. Например, зачаток
спинной струны позвоночных животных —
хорды — влияет на соприкасающиеся с ним
ткани поверхности зародыша, побуждая их
к развитию в зачаток центральной нервной
системы. Такие влияния называются
эмбриональными индукциями. Некоторые из них
(в частности, только что упомянутая)
вызываются особыми веществами,
диффундирующими из одного зачатка в другой, прочие
требуют прямых контактов между клетками
взаимодействующих зачатков. У
земноводных индукцию дополнительной конечности
удается вызвать пересаженным под кожу
зародыша инородным телом или отведением
нервного окончания.
Известно также, что специализация клеток
связана с синтезом в них специфических
белков. Последовательность аминокислот в
белках определяется набором генов — участков
молекулы ДНК. Почему же в разных
клетках организма синтезируются различные
специфические белки, например в мышечных
клетках — миозин, в клетках — предшественни-
ках эритроцитов — гемоглобин, в клетках
соединительной ткани — коллаген? Может
быть, в одних клетках отсутствуют какие-то
гены, которые есть в других? Опыты
показали, что и в дифференцированных клетках (за
исключением некоторых), так же как и в
яйцеклетке, присутствуют все гены. Почему
же не все они проявляют активность?
Окончательный ответ на этот вопрос не получен.
По-видимому, и на работу генов оказывают
влияние те же самые межклеточные и
межорганные взаимодействия, о которых выше
шла речь.
Гены влияют не только на специализацию
отдельных клеток, но и на свойства, присущие
целым организмам, например на формы плодов
у растений или на характер окраски покровов
тела у членистоногих и других животных. Как
гены оказывают такое действие, как
осуществляются в ходе развития зародыша признаки,
заложенные в отдельных генах, тоже еще не
до конца ясно. Проблема регуляции работы
генов — одна из важнейших в современной
биологии развития.
Таким образом, в современной биологии
развития нерешенных вопросов больше, чем
решенных. Главное, на чем сегодня сходятся
ученые, — это вывод о том, что
развивающийся зародыш представляет собой
динамическую целостную систему, поддерживаемую
непрерывными взаимодействиями между
клетками. Эти взаимодействия влияют на работу
всех структур, включая и генетический
аппарат. Но об этих взаимодействиях мы знаем
еще очень мало.
Развитие птенцов сорокопута
жулана.
Недавно вылупившиеся из
яиц птенцы еще слепы и голы.
Птенцам исполнилась неделя,
у них открываются глаза,
появилось оперение.
Исследование онтогенеза привлекает
внимание широкого круга ученых, причем не только
биологов, но также физиков, химиков и
математиков. Совместными усилиями ученые
разных специальностей стремятся построить
общую теорию онтогенеза, которая пока что
еще не создана. Такая теория явилась бы
источником важных открытий и в других
областях биологии. Вместе с тем работы в области
онтогенеза имеют не только теоретическое,
но также и большое прикладное значение.
Они могут помочь лечению злокачественных
опухолей и различных отклонений от
нормального развития, управлению развитием
животных и растений, охране развивающихся
организмов от вредных влияний окружающей
среды.
