Учебник для ВУЗОВ

БИОХИМИЯ

>>> Перейти на полный размер сайта >>>

Г. Полисахариды

Структурные различия между полисахаридами определяются:

• строением моносахаридов, составляющих цепь;
• типом гликозидных связей, соединяющих мономеры в цепи;
• последовательностью остатков моносахаридов в цепи.

В зависимости от строения остатков моносахаридов полисахариды можно разделить на гомополисахариды (все мономеры идентичны) и гетерополисахариды (мономеры различны). Оба типа полисахаридов могут иметь как линейное расположение мономеров, так и разветвлённое.

В зависимости от выполняемых ими функций полисахариды можно разделить на 3 основные группы:

• резервные полисахариды, выполняющие энергетическую функцию. Эти полисахариды служат источником глюкозы, используемым организмом по мере необходимости. Резервная функция этих углеводов обеспечивается их полимерной природой. Полисахариды менее растворимы, чем моносахариды, следовательно они не влияют на осмотическое давление и поэтому могут накапливаться в клетке, например, крахмал — в клетках растений, гликоген — в клетках животных;
• структурные полисахариды, обеспечивающие клеткам и органам механическую прочность (см. раздел 15);
• полисахариды, входящие в состав межклеточного матрикса, принимают участие в образовании тканей, а также в пролиферации и дифференцировке клеток. Полисахариды межклеточного матрикса водорастворимы и сильно гидратированы (см. раздел 15).

В пище человека в основном содержатся полисахариды растительного происхождения — крахмал, целлюлоза. В меньшем количестве поступает полисахарид животных — гликоген.

Крахмал — наиболее важный углеводный компонент пищевого рациона. Это резервный полисахарид растений, содержащийся в наибольшем количестве (до 45% от массы сухого вещества) в зёрнах злаков (пшеница, кукуруза, рис и др.), а также луковицах, стеблях и клубнях растений (в картофеле примерно 65%). Крахмал — разветвлённый полисахарид, состоящий из остатков глюкозы (гомогликан). Он находится в клетках растений в виде гранул, практически нерастворим в воде.

Крахмал состоит из амилозы и амилопектина (рис. 7-9). Амилоза — неразветвлённый полисахарид, включающий 200—300 остатков глюкозы, связанных α-1,4-гликозидной связью. Благодаря a-конфигурации глюкозного остатка, полисахаридная цепь имеет конформацию спирали. Синяя окраска при добавлении йода к раствору крахмала обусловлена наличием такой спирали.

Рис. 7-9. Строение крахмала

Амилопектин имеет разветвлённую структуру. В местах ветвления остатки глюкозы соединены α-1,6-гликозидными связями. Линейные участки содержат примерно 20—25 остатков глюкозы. При этом формируется древовидная структура, в которой имеется лишь одна аномерная ОН-группа. Крахмал — высокомолекулярное соединение, включающее сотни тысяч остатков глюкозы. Его молекулярная масса составляет порядка 10⁵—10⁸Д.

Целлюлоза (клетчатка) — основной структурный полисахарид растений. Это самое распространённое органическое соединение на земле. Доля целлюлозы в клеточных стенках растений составляет 40—50%. Целлюлоза имеет молекулярную массу порядка 10⁶Д, длина молекулы может доходить до 6—8 мкм.

Целлюлоза — линейный полисахарид гомогликан, построенный из остатков глюкозы, соединённых между собой β-1,4-гликозидными связями. Пищеварительная система человека не имеет ферментов, гидролизующих β-связи в полисахаридах. Поэтому целлюлоза — неиспользуемый углевод, но этот пищевой компонент необходим для нормального протекания переваривания.

Гликоген — полисахарид животных и человека. Так же, как крахмал в растениях, гликоген в клетках животных выполняет резервную функцию, но, так как в пище содержится лишь небольшое количество гликогена, он не имеет пищевого значения.

Гликоген представляет собой структурный аналог крахмала, но имеет большую степень ветвления: примерно на каждые 10 остатков глюкозы приходится одна α-1,6-гликозидная связь.