Учебник для ВУЗОВ

БИОХИМИЯ

Г. Структура рибонуклеиновых кислот (РНК)

Первичная структура РНК — порядок чередования рибонуклеозидмонофосфатов (НМФ) в полинуклеотидной цепи. В РНК, как и в ДНК, нуклеотиды связаны между собой 3',5'-фосфодиэфирными связями. Концы пол и нуклеотидных цепей РНК неодинаковы. На одном конце находится фосфорилированная ОН-группа 5'-углеродного атома, на другом конце — ОН-группа З'-углеродного атома рибозы, поэтому концы называют 5'- и З'-концами цепи РНК. Гидроксильная группа у 2'-углеродного атома рибозы делает молекулу РНК нестабильной. Так, в слабощелочной среде молекулы РНК гидролизуются даже при нормальной температуре, тогда как структура цепи ДНК не изменяется.

Вторичная структура РНК

Молекула рибонуклеиновой кислоты построена из одной полинуклеотидной цепи. Отдельные участки цепи РНК образуют спирализованные петли — «шпильки», за счёт водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями A-U и G-С. Участки цепи РНК в таких спиральных структурах антипараллельны, но не всегда полностью комплементарны, в них встречаются неспаренные нуклеотидные остатки или даже одноцепочечные петли, не вписывающиеся в двойную спираль. Наличие спирализованных участков характерно для всех типов РНК.

Третичная структура РНК

Одноцепочечные РНК характеризуются компактной и упорядоченной третичной структурой, возникающей путём взаимодействия спи-рализованных элементов вторичной структуры. Так, возможно образование дополнительных водородных связей между нуклеотидными остатками, достаточно удалёнными друг от друга, или связей между ОН-группами остатков рибозы и основаниями. Третичная структура РНК стабилизирована ионами двухвалентных металлов, например ионами Mg²⁺, связывающимися не только с фосфатными группами, но и с основаниями.

Основные типы РНК

В цитоплазме клеток присутствуют 3 типа рибонуклеиновых кислот — транспортные РНК (тРНК), матричные РНК (мРНК) и рибосомаль-ные РНК (рРНК). Они различаются по первичной структуре, молекулярной массе, конформации, продолжительности жизни и, самое главное, по функциональной активности.

Транспортные РНК (тРНК)

Пространственную структуру любых тРНК, независимо от различий в последовательности нуклеотидов, описывают универсальной моделью «клеверного листа» (рис. 4-10). В каждой молекуле тРНК есть участки цепи, не участвующие в образовании водородных связей между нуклеотидными остатками. К ним, в частности, относят участок, ответственный за связывание с аминокислотой на З'-конце молекулы и антикодон — специфический триплет нуклеотидов, взаимодействующий комплементарно с кодоном мРНК.

Рис. 4-10. Строение транспортных РНК. Спирализованные участки обозначены на рисунке пунктиром; «общие участки» одинаковы у всех тРНК; 1 — петля переменного размера; UH₂ (дигидроурация), ψ (псевдоурацил) — минорные основания; антикодону всегда предшествует U (урацил), а после него всегда стоит минорное основание

В состав нуклеотидов тРНК входят минорные основания (в среднем 10—12 оснований на молекулу). Они представлены метилированными основаниями, изомерами и аналогами пи-римидинов (рис. 4-11).

Рис. 4-11. Минорные основания тРНК.

Минорные основания выполняют 2 функции: они делают тРНК устойчивыми к действию нук-леаз цитоплазмы и поддерживают определённую третичную структуру молекулы, так как не могут участвовать в образовании комплементарных пар, и препятствуют спирализации определённых участков в полинуклеотидной последовательности тРНК.

Матричные РНК (мРНК)

Первичная структура всех мРНК, независимо от уникальности их кодирующей последовательности, имеет одинаковое строение 5'- и З'-концов. Так, на 5'- конце присутствует модифицированный нуклеотид 7-метилгуанозин-5'-трифосфат (кэп). Несколько десятков нуклеотидов отделяют кэп от инициирующего кодона, обычно это триплет -AUG-. За кодирующим участком следует один из терминирующих кодонов--UGA-, -UUA-, -UAG-. На З'-конце большинства мРНК присутствует последовательность нуклеотидов из 100—200 аденозинмонофосфатных остатков. Рибосомальные РНК (рРНК)

Рибосомальные РНК имеют многочисленные спирализованные участки. Различают рРНК — 5S, 5,8S, 28S и 18S (S — коэффициент седиментации). Рибосомальные РНК содержат несколько модифицированных нуклеотидов, чаще всего это метилированные производные азотистых оснований или рибозы (2'-метилрибоза). рРНК образуют комплексы с белками, которые называют рибосомами. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц — малой (40S) и большой (60S). Субъединицы рибосом различаются не только набором рРНК, но и количеством и структурой белков (рис. 4-12).

Рис. 4-12. Строение эукариотических и прокариотических рибосом. Величина S характеризует скорость оседания частиц при ультрацентрифугировании и пропорциональна их молекулярной массе. Рибосома прокариотов (70S) состоит из 50S и 30S субъединиц, эукариотов (80S) — состоит из субъединиц 60S и 40S. Рибосомы эукариотов и прокариотов различаются по молекулярной массе субъединиц, количеству молекул рРНК, массе рРНК, количеству и разнообразию белков, способных связывать специфические лиганды