Учебник для ВУЗОВ

БИОХИМИЯ

В. Разобщение дыхания и фосфорилирования

Некоторые химические вещества (протоно-форы) могут переносить протоны или другие ионы (ионофоры) из межмембранного пространства через мембрану в матрикс, минуя протонные каналы АТФ-синтазы. В результате этого исчезает электрохимический потенциал и прекращается синтез АТФ. Это явление называют разобщением дыхания и фосфорилирования. В результате разобщения количество АТФ снижается, а АДФ увеличивается. В этом случае скорость окисления NADH и FADH₂ возрастает, возрастает и количество поглощённого кислорода, но энергия выделяется в виде теплоты, и коэффициент P/О резко снижается. Как правило, разобщители — липофильные вещества, легко проходящие через липидный слой мембраны. Одно из таких веществ — 2,4-динитрофенол (рис. 6-17), легко переходящий из ионизированной формы в неионизированную, присоединяя протон в межмембранном пространстве и перенося его в матрикс.

Рис. 6-17. Механизм разобщения дыхания и фосфорилирования. Протонированная форма 2,4-динитрофенола переносит протоны через внутреннюю мембрану митохондрий и препятствует образованию протонного градиента

Примерами разобщителей могут быть также некоторые лекарства, например дикумарол — антикоагулянт (см. раздел 14) или метаболиты, которые образуются в организме, билирубин — продукт катаболизма гема (см. раздел 13), тироксин — гормон щитовидной железы (см. раздел 11). Все эти вещества проявляют разобщающее действие только при их высокой концентрации.