Естествознание
10 класс

§ 78. Современные концепции биологической эволюции

Ни одно явление в биологии не имеет смысла,
если не рассматривать его в сеете эволюции.
Ф. Г. Добржанский

Как происходит видообразование согласно синтетической теории эволюции? Что такое микроэволюция и макроэволюция? Каковы основные направления эволюции? Что такое биологический прогресс? Каковы современные проблемы теории эволюции?

Урок-лекция

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ. Во времена Дарвина механизм наследственности не был еще известен. Сам Дарвин полагал, что наследственные признаки родителей смешиваются. Дальнейший прогресс в теории эволюции во многом связан с успехами генетики. Синтез достижений этой новой науки с постулатами классического дарвинизма, а также с новыми палеонтологическими, эмбриологическими и другими данными привел в XX в. к формированию синтетической теории эволюции (СТЭ).

В рамках СТЭ основное внимание уделяется процессам, протекающим в популяциях и приводящим к видообразованию. Материалом для эволюции служат мутации — наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. По сути дела, это наследственная изменчивость Дарвина. Мутации носят случайный характер и чаще всего связаны с заменой одного или нескольких нуклеотидов в участке ДНК, представляющем тот или иной ген. Однако может происходить перестройка и целых участков хромосом, т. е. имеет место и комбинативная наследственная изменчивость (см. § 72).

Естественный отбор действует на особь, но время жизни особи ограниченно, и вместе с ней исчезает и ее генотип. Однако возникшая у особи мутация может передаваться ее потомкам и таким образом распространяться в популяции (см. § 34). Между популяциями одного вида происходит обмен генами, поэтому можно говорить об общем генофонде вида. Как же тогда появляются новые виды?

Чтобы произошло видообразование, необходима изоляция между разными частями видового населения. Например, возник какой-то барьер (водная преграда, горный хребет и т. п.), который изолировал часть популяций от остальных популяций своего вида. В этих двух частях появляются разные мутации, которые закрепляются или, наоборот, выбраковываются естественным отбором. В результате генетические различия между двумя изолированными частями прежде единого вида могут достичь такого уровня, что при последующих встречах особи из этих двух частей не смогут скрещиваться между собой. Следовательно, произошло видообразование — исходный вид разделился на два новых вида.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) представляет собой развитие идей классического дарвинизма на основе современных данных. Процессы видообразования согласно СТЭ проходят на уровне популяций, притом главным критерием обособления нового вида служит его репродуктивная изоляция.

Эволюционные события, которые происходят в популяциях и приводят в конце концов к появлению новых видов, получили название микроэволю ция. Все эволюционные изменения на уровне выше вида обозначают как макроэволюцию. Предполагается, что в протекании микро- и макроэво-люционных процессов принципиальной разницы нет: один вид дает начало двум дочерним видам; те, в свою очередь, дают еще несколько дочерних видов и т. д. Виды, близкие по многим существенным признакам, обьединяют в роды, роды — в семейства и т. д. Иерархическая структура этих таксонов указывает на степень их родства, поскольку объединение видов в таксон более высокого ранга свидетельствует о наличии у них общего предка. Чем дальше от современности момент расхождения родственных форм, тем выше должен быть ранг таксономической группы, в рамках которой они объединяются.

НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ. Выдающаяся заслуга в определении основных направлений эволюции принадлежит русским ученым Алексею Николаевичу Северцову и Ивану Ивановичу Шмальгаузену, работавшим в первой половине XX в. Изучение особенностей эволюции различных филогенетических групп позволило выявить два главных направления эволюции — аллогенез и арогенез (рис. 100). Аллогенезом называют развитие группы в границах возможных для ее существования экологических условий, которые не приводят к повышению общего уровня организации. Это эволюционное направление прослеживается в любой группе живых существ и позволяет им полнее освоить конкретную среду обитания и выражается в идио адаптациях. К примерам аллогенеза можно отнести разные случаи защитной окраски, многочисленные приспособления растений к опылению насекомыми и т. д..

Рис. 100. Схема развития группы в направлении аллогенеза и арогенеза

В эволюции живых существ чередуются ароге-нез и аллогенез. Благодаря первому становится возможным освоение новых природных зон, а второй обеспечивает адаптацию к многообразию экологических условий в пределах одной зоны. Оба эти направления могут приводить к биологическому прогрессу вида или таксона надвидового уровня.

Арогенез связан с выходом группы в другие природные зоны и приобретением каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений. Такие принципиальные адаптации, благодаря которым группа становится на путь арогенеза, Северцов предложил именовать ароморфозами. Крупнейшими ароморфозами в истории Земли были появление фотосинтеза, что дало начало всем растительным организмам и привело к кардинальным преобразованиям биосферы (см. § 79), полового процесса, резко увеличившего изменчивость организмов (см. § 72), а также формирование многоклеточных организмов с дифференцированными тканями.

Арогенез может быть и менее масштабным. Пример — возникновение и расцвет класса птиц. Освоить новую среду обитания предки современных птиц смогли благодаря таким ароморфозам, как развитие органа полета — крыла, четырехкамерного сердца, теплокровности и отделов мозга, управляющих полетом. Приспособления же современных болотных, морских, лесных и других птиц к характерным для них экологическим условиям носят уже менее масштабный характер, и эволюция внутри класса птиц может быть классифицирована как аллогенез.

Арогенез не всегда приводит к усложнению морфофизиологической организации, т. е. к морфофизиологическому прогрессу. Иногда захват новой среды обитания сопровождается упрощением организации, или дегенерациеи. Например, переход к паразитическому образу жизни у многих многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери некоторых систем органов — пищеварительной, кровеносной, органов чувств.

Макромутациями могут быть мутации, затрагивающие не структурные, а регуляторные гены. Вспомним из § 72 о существовании регуляторных белков, которые могут «запирать» и «отпирать» структурные гены. Они-то и кодируются регуляторными генами Причем зачастую производимый одним таким геном белок регулирует активность целой группы структурных генов. Понятно, что мутация одного регуляторного гена может привести к существенным изменениям, и если они окажутся благоприятными, то могут закрепиться естественным отбором Известны примеры структурных перестроек хромосом, которые также могут приводить к масштабным изменениям их обладателей.

Эволюционный процесс может приводить к биологическому прогрессу, который проявляется в стремлении живых организмов к увеличению видового многообразия, нарастанию численности особей в популяциях и более широкому распространению.

Биологический прогресс может достигаться как в ходе аллогенеза, так и в ходе арогенеза. Например, в состоянии биологического прогресса находится класс круглых червей — нематод. Многочисленные виды нематод заселили почву, моря, пресные водоемы, среди них немало и паразитов. К биологическому прогрессу может приводить и дегенерация, пример чему дают многочисленные процветающие виды паразитов.

Противоположное биологическому прогрессу явление — биологический регресс — ведет к понижению численности популяций и числа самих популяций, сокращаются видовые ареалы, уменьшается число видов. В конечном итоге вид или более крупная таксономическая единица вымирает.

НОВЫЕ ИДЕИ В ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ. Бурное развитие биологии в конце XX в., продолжающееся и поныне, привело к появлению новых эволюционных концепций. В целом они не опровергают основных постулатов СТЭ, но существенно их уточняют и дополняют.

Во-первых, было установлено, что далеко не все мутации проявляются в фенотипе. Такие мутации не подвержены действию естественного отбора, и их накопление зависит от случайного сочетания факторов; это так называемые нейтральные мутации. В соответствии с СТЭ эволюция идет путем постепенного накопления отдельных небольших мутаций. В то же время некоторые палеонтологические данные свидетельствуют о том, что вид может длительное время оставаться неизменным, а затем за короткое время (конечно, в геологическом масштабе времени) проявлять изменчивость и давать начало дочерним видам. Подобные резкие изменения могут происходить в результате так называемых макромутаций, которые затрагивают существенную часть генома. Предлагаются различные механизмы макромутаций.

Современные данные не опровергают основных постулатов дарвинизма и СТЭ. Эволюционная теория активно развивается и позволяет нам глубже проникнуть в тайну тех процессов, которые определили появление и развитие жизни на нашей планете.

  • Что такое популяция и вид согласно СТЭ?
  • Как идет видообразование в соответствии с постулатами СТЭ?
  • В чем состоит отличие арогенеза от аллогенеза?
  • Каковы признаки биологического прогресса вида или группы видов?
  • Какие мутации не подвержены естественному отбору?
  • Что такое макромутации?

Рейтинг@Mail.ru