Чередование поколений — закономерная смена
у организмов поколений, различающихся
способом размножения. Организмы многих видов
могут размножаться как бесполым, так и
половым путем. В связи с этим говорят о
бесполом и половом поколениях данного вида.
Чередование этих поколений у растений и
животных имеет много общих черт. Граница,
разделяющая половое и бесполое поколения в цикле
развития, — процесс оплодотворения (рис. 1).
Рис. 1. Эволюция размножения.
А — только бесполое
размножение; Б, В, Г — чередование
бесполого и полового
поколений; Д — только половое
размножение.
При этом в результате слияния гаплоидных
(т. е. содержащих одинарный набор
хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е.
содержащая двойной набор хромосом) зигота, и
половое поколение переходит в бесполое.
И бесполое, и половое поколения могут иметь
как одинарный, так и двойной набор хромосом:
в зависимости от того, на какой стадии
жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе
число хромосом уменьшается вдвое и
диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз
и оплодотворение — это две вехи,
разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле
развития.
В процессе эволюции в цикле развития
закономерно уменьшается роль
(продолжительность существования и размеры) гаплоидной
фазы и увеличивается роль диплоидной
фазы.
У споровиков и жгутиковых, многих
водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза
представлена только зиготой, которая сразу
претерпевает мейоз, образуя гаплоидные
клетки (рис. 1, б и 2). У всех высших и некоторых
низших форм (отдельные водоросли и грибы,
инфузории) зигота делится путем митоза,
поэтому бесполое поколение у них так же, как и
зигота, диплоидное.
Рис. 2. Зеленая водоросль
улотрикс: 1 — вегетативная
нить; 2 — бесполое
размножение водоросли при помощи
зооспор; 3 — половое размножение
путем образования гамет и
слияния двух гамет в зиготу;
4 — зооспоры; 5 — гаметы;
6 — слияние гамет; 7 — зигота.
Так, у фораминифер из зиготы вырастает
диплоидное бесполое поколение. В результате
мейоза из него образуются гаплоидные
клетки, из которых вырастает также гаплоидное
половое поколение. Половое поколение в
результате многократного деления ядра образует
гаметы, которые, сливаясь попарно, дают
зиготу (рис. 1, в). Процесс бесполого
размножения у мохообразных, папоротникообразных
и некоторых других растений происходит в
результате рассеивания гаплоидных спор,
возникающих при мейозе (рис. 1, в и 3). У таких
видов процесс мейоза отделяет бесполое
поколение (спорофит) от полового (гаметофит).
У кишечнополостных и других
многоклеточных животных происходит дальнейшее
подавление гаплоидной фазы (рис. 1, г). У них диплоидно как бесполое, так и половое поколение,
которое образуется из бесполого путем митотического деления его клеток. Мейоз
происходит только в процессе образования гамет,
которые являются единственной гаплоидной
фазой у таких организмов. Например,
гидроидные полипы представляют собой бесполое
поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на
которых развиваются медузы с семенниками и
с яичниками (диплоидное половое поколение).
Рис. 4. Цикл развития
покрытосеменных: 1 — мужской
гаметофит; 2 — женский
гаметофит; 3 — яйцеклетка; 4 —
пыльцевое зерно; 5 — молодой
спорофит; 6 — эндосперм; 7 —
семядоля; 8 — мейоз; 9 —
микроспоры; 10 — макроспоры.
Медузы свободно плавают в воде и
размножаются половым путем. В результате опять
возникают полипы (рис. 5).
Рис. 5. Жизненный цикл
гидроидного полипа: 1 —
гидроиды й полип; 2 — образование
медуз с семенниками и
яичниками путем бесполого
размножения — почкования; 3 —
яйцеклетки и спермин; 4 —
зигота; 5 — развитие новой колонии
полипов.
У животных различают первичное и
вторичное чередование поколений. При
первичном чередуется бесполое и половое
размножение. Так бывает у многих простейших. К
вторичному чередованию поколений относят
метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который
характерен для оболочников и
кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное
размножение. При гетерогонии, которая характерна
для трематод, некоторых круглых червей и
коловраток, ряда членистоногих, чередуются
нормальное половое размножение с
партеногенезом.
Чередование поколений зависит от условий
среды. При благоприятных условиях
размножение происходит, как правило, бесполыми
способами — делением, почкованием,
вегетативно или партеногенетически. При
неблагоприятных условиях бесполое поколение
сменяется половым.
Эволюция размножения шла от бесполого,
свойственного одноклеточным, к половому.
Примитивные формы размножаются только
бесполым путем, у более сложных форм
бесполое размножение чередуется с половым.
Наиболее прогрессивные виды размножаются
только половым путем (рис. 1).
Чередование поколений у
растений. Типичное чередование поколений
характерно для растений, у которых
многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и
гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует
спорангии, в которых в результате мейоза возникают
споры (поэтому диплонт называют также
спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт
образует гаметангии, в которых без
редукционного деления — мейоза образуются половые
клетки — гаметы (гаплонт называют также
гаметофитом или половым поколением).
Спорофит развивается из зиготы, возникающей в
результате оплодотворения, т. е. слияния двух
гамет, а гаметофит — из споры. У немногих
растений (например, у некоторых зелен«ых и
бурых водорослей) спорофит и гаметофит
развиты одинаково, а у большинства растений
в циклах развития преобладает либо гаметофит
(например, у мохообразных), либо спорофит —
бурая водоросль ламинария,
папоротникообразные и семенные растения (рис. 6).
У многих зеленых водорослей
(хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны
только зиготы, при прорастании которых
происходит мейоз (рис. 6). А у сифоновых,
диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и
у огромного большинства животных, гаплоидны
только гаметы, возникающие в результате мейоза. Поэтому у этих растений фактически
чередования поколений нет, хотя«смена ядерных фаз
происходит.
Фазы в циклах развития высших растений
имеют особые названия: спорофиты
мохообразных называют спорогониями (они развиваются
на гаметофитах), а гаметофиты остальных
высших растений — заростками (рис. 6). У
папоротникообразных они существуют
самостоятельно, а у семенных развиваются на
спорофитах. Заростки равноспоровых растений (см.
Споры) обоеполы, а разноспоровых —
раздельнополы и более редуцированы (особенно
мужские), чем заростки равноспоровых. Так,
например, у покрытосеменных растений мужской
заросток — это развивающееся из
микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток —
зародышевый мешок, развивающийся из
мегаспоры.