Энциклопедический словарь
юного биолога

Хромосомы

Хромосомы — структурные элементы ядра клетки эукариот, содержащие ДНК, в которой заключена наследственная информация организма (см. Нуклеиновые кислоты). Они интенсивно окрашиваются основными красителями, поэтому немецкий ученый В. Вальдейер в 1888 г. и назвал их хромосомами (от греческих слов chroma — цвет и soma — тело). Хромосомой также часто называют кольцевую ДНК бактерий, хотя структура ее иная, чем у хромосом эукариот.

ДНК в составе хромосом может быть уложена с разной плотностью, в зависимости от их функциональной активности и стадии клеточного цикла. В связи с этим различают два состояния хромосом — интерфазные и митотиче- ские.

Митотические хромосомы образуются в клетке во время митоза. Это неработающие хромосомы, и молекулы ДНК в них уложены чрезвычайно плотно. Достаточно сказать, что общая длина метафазных хромосом примерно в 104 раз меньше, чем длина всей ДНК, содержащейся в ядре. Благодаря такой компактности митотических хромосом обеспечивается равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками при митозе.

Интерфазными называются хромосомы (хроматин), характерные для стадии интерфазы клеточного цикла. В отличие от митотических это работающие хромосомы: они участвуют в процессах транскрипции и репликации. ДНК в них уложена менее плотно, чем в митотических хромосомах.

Помимо ДНК хромосомы содержат также белки двух видов — гистоны (с щелочными свойствами) и негистоновые белки (с кислотными свойствами), а также РНК. Гистонов всего 5 видов, негистоновых белков значительно больше (около сотни). Белки прочно связаны с молекулами ДНК и образуют так называемый дезоксирибонуклеопротеиновый комплекс (ДНП). Белки определяют, вероятно, основную укладку ДНК в хромосоме, участвуют в репликации хромосомы и регуляции транскрипции.

Большинство клеток каждого вида животных и растений имеют свой постоянный двойной (диплоидный) набор хромосом, или кариотип, который составлен из двух одинарных (гаплоидных) наборов, полученных от отца и от матери (см. Мейоз, Оплодотворение). Он характеризуется определенным числом, размером и формой митотических хромосом (рис. 1).

Рис. 1. Кариотипы разных видов животных и растений: а — речной рак (2л =196); б — комар (2л = 6), в — саламандра (2л = 34); г — алоэ (семейство лилейных).

Число хромосом у разных видов различно. Например, клетки одного из видов нематод содержат всего 2 хромосомы, а радиолярии — 1000—1600. В клетках человека диплоидный набор составляют 46 хромосом (рис. 2).

Рис. 2. Кариотип человека (мужчина). Хромосомы расположены в порядке убывающей величины: 1 — 22 — соматические хромосомы; XY — половые хромосомы.

Форма хромосомы определяется положением первичной перетяжки (центромеры), которая делит ее на два равных или неравных по длине плеча (рис. 3). Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, в которых находятся рибосомные гены. Они принимают участие в образовании ядрышка в интерфазе.

Рис. 3. Схема общей морфологии хромосом: а — метацентрическая (равноплечая) хромосома; б — субметацентрическая (неравноплечая) хромосома; в — акроцентрическая (неравноплечая) хромосома; г — хромосома, имеющая вторичную перетяжку; т — теломера; ц — центромера; яор — ядрышкообразующий район.

Длина хромосом варьирует в разных клетках от 0,2 до 50 мкм, диаметр — от 0,2 до 2 мкм. Наиболее крупные хромосомы у расте- ний имеют представители семейства лилейных, у животных — некоторые амфибии. Длина большинства хромосом человека 2—6 мкм. Для определения различных хромосом в наборе используют метод дифференциального окрашивания, позволяющий идентифицировать (выявлять строго постоянные участки) каждую из хромосом (рис. 4).

Рис. 4. Хромосома при дифференциальной окраске в световом микроскопе (а) и схематическое изображение той же хромосомы (б). В плечах хромосомы видно чередование светлых и темных полос, расположенных симметрично в сестринских хроматидах.

В состав хромосом большинства организмов входит одна непрерывная молекула ДНК, образующая несколько уровней организации (рис. 6). Первый уровень — это нить ДНП диаметром 10 нм, состоящая из «бусин» — нук- леосом. Одна нуклеосома — это частица, содержащая 8 молекул гистонов, на которую навернут участок ДНК длиной около 50 нм (около 140 пар нуклеотидов).

Рис. 5. Вид метафазной хромосомы в сканирующем электронном микроскопе. Видны фибриллы ДНГХ разного диаметра. Увеличение в 20 тыс. раз.

Рис. 6. Схема структурных уровней организации митотической хромосомы: 1 — нить ДНК; 2 — нуклеосомная фибрилла, состоящая из нуклеосом (не); 3 — нуклеомерная фибрилла, состоящая из нуклеомеров (нм);4 — хромонема, образованная плотно уложенными хромомерами (хм).

Нуклеосомы собраны в более крупные «бусины», из которых формируется нить ДНП диаметром 20—30 нм. Она образует толстую нить диаметром 0,1 — 0,3 мкм — хромонему, состоящую из крупных «бусин» — хромомеров. Плотно уложенная хромонема формирует тело митотической хромосомы (рис. 5, 6).