Энциклопедический словарь
юного биолога

       

Рибосомы

Рибосомы — это мельчайшие внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка (см. Трансляция).

Белки, составляющие важнейшую часть любого организма, непрерывно обновляются в процессе его жизнедеятельности. Например, белки печени у человека обновляются наполовину за 10 суток, у ребенка ежедневно синтезируется около 100 г белков. Самое поразительное, что при образовании каждого белка с абсолютной точностью воспроизводится его первичная структура, каждая аминокислота находит отведенное ей место в полипептидной цепи. Как же достигается такая необыкновенная точность сборки огромных белковых молекул, состоящих из десятков и сотен аминокислотных остатков? Это происходит благодаря рибосомам, которые обнаружены в клетках всех без исключения организмов.

Эти субклеточные частицы имеют размер всего 20 нм. После того как было установлено, что они состоят приблизительно наполовину из рибонуклеиновой кислоты — РНК (см. Нуклеиновые кислоты) и наполовину из белка, их и назвали рибосомами, т. е. тельцами, содержащими РНК.

В каждой клетке содержится от десятков тысяч до миллионов рибосом. Часть их находится в свободном состоянии, но в клетках эукариот большинство рибосом прикреплено к мембранам эндоплазматической сети клетки. Здесь они часто образуют полирибосомы, содержащие от нескольких рибосом до десятков их. Полирибосомы возникают в результате того, что несколько рибосом присоединяются к одной молекуле информационной РНК (иРНК), несущей информацию о первичной структуре белка. Таким образом в каждой полирибосоме сразу синтезируется несколько молекул белка.

Сборка полипептидных цепей белков осуществляется непосредственно в рибосомах, настоящих фабриках белка в клетке. Рибосомы, как машины молекулярных размеров, штампуют различные белки с огромной скоростью — одна белковая молекула средних размеров в минуту. Лучше всего изучены рибосомы одной из бактерий — кишечной палочки. Ее рибосомы получают в чистом виде при помощи ультрацентрифугирования тонко измельченных бактериальных клеток. Сначала оседают крупные частицы, которые удаляют. Затем при очень больших скоростях вращения осаждаются рибосомы. Скорость их оседания 70 S (S — единица Сведберга, характеризующая скорость оседания).

Рибосомы 70 S можно разделить на субчастицы, размер которых характеризуют скоростью их оседания: 30 S и 50 S. Их форма и способы упаковки в полной рибосоме 70 S показаны на рис. 1.

Рис. 1. Схема организации рибосомы 70S кишечной палочки:
а — по представлениям, сложившимся в 60-е гг. на основании электронно-микроскопических наблюдений, субчастица 30S выглядела, как шапочка, одетая на почти сферическую субчастицу 50S, б — согласно результатам электронно-микроскопического изучения В. Д. Васильевым высушенных рибосом (1974). Видно, что субчастица 30S палочковидная и составлена из головки и тела, а субчастица 50 S имеет впадину, в которой располагается малая субчастица; в — по данным группы немецкого ученого Г. Виттмана (1977), субчастица 50S имеет два малых и один большой выступ, а также углубление, в котором располагается палочковидная, но более сложной морфологии субчастица 30S; г — по данным группы американского исследователя Дж. Лейка (1974— 1977), субчастица 50S имеет пальцевидный выступ. В трех последних моделях (В. Д. Васильева, Г. Виттмана и Дж. Лейка) при образовании рибосомы 70S между субчастицами 30S и 50S возникает отверстие (зазор), предназначенное, как полагают, для размещения молекулы информационной РНК.

В каждой субчастице, как и в полной рибосоме, равное весовое количество РНК и белка. В 30 S субчастице одна молекула РНК с молекулярной массой 0,5 млн. (—1500 нуклеотидных остатков), а в 50 S одна молекула РНК с молекулярной массой около 1 млн. (~3 тыс. нуклеотидных остатков) и еще маленькая молекула РНК (5 S), состоящая всего из 120 нуклеотидных остатков. Рибосомы 70 S свойственны клеткам прокариот и есть в некоторых субклеточных частицах, например в хлоропластах и митохондриях. В цитоплазме клеток эукариот присутствуют преимущественно рибосомы 80 S, состоящие из субчастиц 40 S и 60 S. В отличие от рибосом 70 S в рибосомах 80 S есть еще одна низкомолекулярная РНК (5,8 S), локализованная в 60 S субчастице.

В клетках эукариот синтез рибосомных РНК (кроме 5 S) и присоединение к ним рибосомных белков происходят в специальной структуре ядра — ядрышке. После этого готовые субчастицы выходят из ядра в цитоплазму, где и осуществляют свои функции.

Первичная структура как низкомолекулярных, так и высокомолекулярных рибосомных РНК, т. е. чередование в них нуклеотидных остатков, выяснена. Более того, известна и пространственная конфигурация полинуклео- тидных цепей всех видов рибосомных РНК (рис. 2).

Рис. 2. Модель вторичной структуры рибосомальной РНК, содержащейся в малой субчастице рибосом: А, У, Г, Ц — полностью консервативные (неизменные) области; 1,2,3,4 — постоянные домены (структурно и функционально обособленные области); А, Б, В, Г, Д, Е, Ж — вариабельные домены (в скобках указаны пределы изменения числа нуклеотидных остатков в них в зависимости от источника выделения рибосом).

РНК составляет остов субчастицы, к которому прикрепляется в 30 S субчастице 21 молекула белка, а в 50 S субчастице — 34 молекулы белка. Все эти белки оказались различными. Каждый белок выделен, выяснена его первичная структура, а у многих и третичная (рис. 3).

Рис. 3. Схематическое изображение третичных структур некоторых рибосомальных белков. S6, S8, S15, S16h S17 — белки малой (smoll — отсюда индекс S) субчастицы (30S) рибосомы кишечной палочки; L7 — белок большой (large — отсюда индекс L) субчастицы (50S) рибосомы кишечной S6 палочки; N и С — N-концевая и С-концевая аминокислоты в полипептидных цепях рибосомальных белков; а -спиральные участки полипептидных цепей изображены в виде цилиндров, fi-структуры — в виде стрелок (оба-спиралях и 6-структурах см. ст. Белки).

Такие подробные сведения о РНК и белках рибосом позволили построить модели субчастиц (рис. 4).

Рис. 4. Пространственная структура субчастицы 30S рибосомы кишечной палочки:
слева — объемная модель субчастицы 30S; справа — объемная модель (третичная структура) рибосомной РНК (М= 500 тыс.), содержащейся в этой субчастице, с расположенными на ней белками.

Модель субчастицы 30 S рибосомы кишечной палочки создана в Институте белка АН СССР под руководством А. С. Спирина. Структура и функция рибосомы тесно связаны. В процессе трансляции иРНК располагается на границе субчастиц 30 S и 50 S. Как полагают, перемещение субчастиц по отношению друг к другу обеспечивает осуществление многоэтапного процесса синтеза полипептидной цепи. РНК и белки в рибосоме скомпонованы так, что образуют ряд центров, каждый из которых предназначен для выполнения своей конкретной операции в процессе биосинтеза белковой молекулы.

Кроме рибосомы и иРНК в синтезе белка участвуют молекулы транспортной РНК, несущие на себе аминокислоту (аминоацил-тРНК), молекулы гуанозинтрифосфорной кислоты (ГТФ), доставляющие энергию для работы рибосомы, а также несколько видов белков, которые присоединяются к рибосоме временно и обеспечивают начало синтеза белка, удлинение полипептидной цепи и ее завершение. Тем не менее механизм работы рибосомы во многом еще непонятен и интенсивно исследуется.

Можно полагать, что если удастся полностью понять механизм работы рибосомы, то в руках человечества окажется способ производства белков, позволяющий решить многие народнохозяйственные проблемы.

Рейтинг@Mail.ru