Предыдущая страница Биология. 10-11 классы Следующая страница

Биология

Учебник для 10-11 классов

§ 13. Биологическое окисление при участии кислорода

Цикл Кребса. Циклический процесс окисления пировиноградной кислоты описал английский ученый Ханс Кребс. Если в клетку поступает кислород, то анаэробный процесс — гликолиз переходит в аэробный. В этом случае ПВК не восстанавливается до молочной кислоты, а переносится в митохондрии (см. § 9), где окисляется до производного уксусной кислоты. При этом одна молекула НАД+ восстанавливается до НАД-Н, а один атом углерода окисляется до С02 (рис. 20). Таким образом, из трехуглеродной молекулы ПВК — С3Н403 образуется двухуглеродная молекула активированной уксусной кислоты. Уксусная кислота — это С2Н402, а ее сложно устроенное активированное производное, которое называют ацетилкоферментом А, или сокращенно ацетил-КоА (от лат. «ацетум» — уксус), можно в упрощенном виде выразить формулой С2Н30—SKoA.

Биологическое окисление с участием кислорода

Рис. 20. Биологическое окисление с участием кислорода.
Слева — цикл Кребса; справа — цепь переноса электронов. ПВК — пиро-виноградная кислота; АК — ацетил-КоА; красные квадраты под номерами 1—8 — органические кислоты, переносящие в цикле Кребса остаток окисляемой уксусной кислоты; П1—П4 — переносчики электронов в цепи

Ацетил-КоА, вступая в цикл Кребса, соединяется с органической кислотой (на рис. 20, — это 8), которая служит своего рода переносчиком остатка уксусной кислоты. Ацетил-КоА, соединяясь со своим переносчиком — 8, образует соединение 1, в составе которого начинается окисление остатка уксусной кислоты. Перемещаясь по ферментному конвейеру цикла Кребса (на рисунке 20 ферменты обозначены стрелками на кольце), остаток уксусной кислоты постепенно полностью окисляется. При этом образуются две молекулы С02 и, в результате восстановления НАД + , четыре молекулы НАД-Н, в которых запасена энергия высокоэнергетических электронов остатка уксусной кислоты. Структуры переносчиков (они также являются органическими кислотами) и самого остатка уксусной кислоты при прохождении по циклу Кребса меняются: из соединения 1 возникают соединения 2, 3, 4, 5, 6, 7 и, наконец, 8, которое готово снова присоединить остаток уксусной кислоты (АК). Таким образом, круг замыкается.

Самый важный результат процессов, происходящих в цикле Кребса, — образование богатых энергией молекул НАД-Н. На последнем этапе аэробного процесса, а именно в цепи переноса электронов, энергия молекул НАД-Н служит для синтеза универсального «аккумулятора» энергии — молекул АТФ.

Цепь переноса электронов. Окислительное фосфорилирование. На этом этапе высокоэнергетические электроны НАД-Н перемещаются по многоступенчатой цепи переносчиков, как по лестнице, идущей вниз. При переходе с высшей ступени на низшую электрон теряет энергию, которая используется для образования высокоэнергетической связи в АТФ.

Переносчик электронов на высшей ступени способен передать электрон более сильному акцептору электронов на низшей ступени. Переносчик-акцептор становится донором электрона, когда передает его еще более сильному акцептору. Самый сильный акцептор электрона — кислород, расположенный в конце цепи (рис. 20, справа).

При прохождении высокоэнергетического электрона НАД-Н по «ступенькам» этой цепи до кислорода за счет его энергии три молекулы АДФ фосфорилируются до трех молекул АТФ.

В результате присоединения к кислороду четырех электронов (е~), пришедших из цепи переноса, и четырех протонов (Н+) из водной среды молекула кислорода восстанавливается до двух молекул воды: ===02 + 4е- + 4Н+ → 2Н20

Таким образом происходит полное окисление глюкозы до С02 (в цикле Кребса) и Н20 (в цепи переноса электронов), так же как если бы глюкоза сгорала в пламени костра, где ее энергия ушла бы в тепло. Однако при биологическом окислении только часть химической энергии превращается в тепловую. За счет окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, которые используются в клетках и в организме во всех случаях, когда требуется энергия: для движения, транспорта веществ, синтеза нуклеиновых кислот, белков, углеводов и многого другого (в том числе и для умственной работы, на которую затрачивается много АТФ).

Фосфорилирование АДФ с образованием АТФ сопряжено с окислением и потреблением кислорода. Поэтому процесс этот называют окислительным фосфорилированием.

В клетках окислению подвергаются не только глюкоза, но и другие сахара, а также жиры и некоторые аминокислоты. В большинстве случаев в результате многочисленных ферментных превращений из этих соединений образуются ацетил-КоА или органические кислоты (на рис. 20, А, ПВК и 4), которые поступают в цикл Кребса.

Таким образом, окисление пировиноградной и некоторых других органических кислот ведет к образованию НАД-Н. Богатые энергией электроны НАД-Н поступают в цепь переноса и по пути к конечному акцептору — кислороду отдают свою энергию для синтеза АТФ. Цикл Кребса вместе с цепью переноса электронов выступает в роли энергетического «котла», в котором «сгорают» различные пищевые вещества: в цикле Кребса они передают свою энергию НАД-Н, а в цепи переноса электронов за счет окисления НАД-Н образуется АТФ.

Митохондрии — энергетические станции клетки. Очень кратко о митохондриях было рассказано в § 9. Напомним, что эти органоиды обнаруживаются во всех аэробных эукариотических (т. е. содержащих ядра) клетках: в одноклеточных и многоклеточных организмах животных и растений (как мы уже упоминали в § 11, в отсутствие освещения растения ведут себя как аэробные организмы). Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные складки — кристы. Между кристами находится вязкая белоксодержащая масса — матрикс. В матриксе расположены все ферменты цикла Кребса, а на внутренней мембране — цепь переноса электронов. В различных типах клеток, на разных этапах развития в каждой клетке может содержаться от нескольких десятков до тысячи митохондрий. Митохондрии имеют собственный генетический аппарат, представленный кольцевыми молекулами ДНК.

Можно считать доказанным, что митохондрии более миллиарда лет тому назад были самостоятельными микроорганизмами. Эти аэробные прокариотические микроорганизмы внедрились в анаэробные эукариотические клетки, и в результате этого возник взаимовыгодный симбиоз. За многие миллионы лет часть бактериальных генов переместилась из митохондриальной в ядерную ДНК, и митохондрии стали зависимыми от клетки-хозяина (как и клетка-хозяин от митохондрий). Митохондриальные рибосомы, транспортные РНК (тРНК) и ряд ферментов митохондрий близки по структуре и свойствам к бактериальным и отличаются от сходных по функциям структур, которые содержатся в цитоплазме клетки-хозяина.


  1. Какова роль ферментативного конвейера цикла Кребса?
  2. В чем суть цикла Кребса?
  3. Что такое окислительное фосфорилирование?
  4. Каков энергетический эффект полного окисления глюкозы?

Рейтинг@Mail.ru