Тип Хордовые — один из крупнейших по числу видов в царстве животных. Всего в нем около 50 тыс. современных видов. Хордовые появились в начале палеозоя, более 500 млн лет назад. Полагают, что они произошли от каких-то древних кольчатых червей. Представители этого тина обладают общими признаками и единым планом строения (рис. 109).
Внутренним осевым скелетом служит хорда — упругий, плотный и эластичный тяж. При развитии зародыша хорда образуется из слоя энтодермы, она формируется в спинной части зародышевой кишки. У низших хордовых она выполняет роль внутреннего осевого скелета пожизненно, у высших — функционирует в качестве осевого скелета только на зародышевом этапе развития, а у взрослых животных замещается позвоночником.
Центральная нервная система, где находятся нервные центры (скопления тел нейронов), у хордовых представлена нервной трубкой, которая при развитии зародыша образуется из слоя эктодермы. Расположена нервная трубка на спинной стороне над хордой. У низших хордовых она не подразделяется на отделы, а у высших разделяется на спинной и головной мозг.
Передний отдел пищеварительной трубки — глотка. Она имеет жаберные отверстия и функционирует как общий отдел пищеварительной и дыхательной систем. У низших хордовых на межжаберных перегородках развиваются жабры, функционирующие в течение всей жизни. У высших хордовых зачатки жабр появляются на определенных стадиях зародышевого развития, а у взрослых животных развиваются легкие.
Кроме этих основных признаков у хордовых есть и другие характерные черты. Хордовые — вторичноротые, вторичнополостные, двусторонне-симметричные животные. У них на ранних этапах зародышевого развития на месте первичного рта формируется анальное отверстие, а на противоположном конце тела образуется вторичный рот.
У хордовых развивается поперечнополосатая мускулатура, обособляется головной отдел с органами чувств. Кровеносная система замкнутая, у высших хордовых развивается мускульный насосный орган — сердце.
Такое строение хордовых животных оказалось эволюционно прогрессивным. Это позволило им освоить все среды обитания, распространиться по всему земному шару. Хордовые отличаются большим разнообразием (рис.110) и представлены многими экологическими группами, а некоторые виды хордовых достигают высокой численности.
Тип Хордовые разделяют на три подтипа. Два из них — Бесчерепные и Черепные, или Позвоночные, рассмотрены в этом курсе зоологии. Подтип Бесчерепные включает один класс — Ланцетники, к подтипу Черепные (Позвоночные) относят классы: Хрящевые рыбы и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.
Подтип Бесчерепные. Ланцетник
Бесчерепные — морские, в основном донные животные, пожизненно сохраняющие признаки типа Хордовые. Изучение этих наиболее примитивных хордовых важно для понимания происхождения и начальных этапов их эволюции.
В классе Ланцетники 30 современных видов. Ланцетники живут на мелководьях, в прибрежной части теплых морей и океанов. В нашей стране они встречаются на отмелях Черного и Японского морей. Большую часть времени эти животные проводят, зарывшись в песок и выставив наружу передний конец тела с предротовой воронкой, окруженной щупальцами. Питаются ланцетники простейшими и одноклеточными водорослями.
Ланцетник — примитивное (рис. 111). Вдоль тела с верхней стороны тянется спинной плавник. Он переходит в хвостовой плавник, который по форме похож на медицинский инструмент ланцет. За это сходство ланцетник и получил свое название. Впервые описал его русский академик П.С. Паллас в 1774 г. Парных плавников у ланцетника нет. Кожные покровы очень тонкие, сквозь них просвечивают внутренние органы.
Рис. 111. Ланцетник зарывшийся в песок
Ланцетник пожизненно сохраняет все признаки хордовых животных (рис. 112).
Внутренний осевой скелет его представлен хордой, тянущейся вдоль тела. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой. От центральной нервной системы (нервной трубки) отходят многочисленные нервы — чувствительные (воспринимающие раздражение) и двигательные (передающие возбуждение мышцам). Нервы образуют периферическую нервную систему. В коже находятся осязательные клетки, в нервной трубке среди других нервных клеток — светочувствительные глазки.
Под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний отдел ее — глотка — имеет жаберные отверстия. Поэтому глоточный отдел кишечника выполняет функции как пищеварительной, так и дыхательной систем (рис. 113). В межжаберных перегородках проходят жаберные артерии (тонкие кровеносные сосуды), через которые в кровь поступает кислород, а в воду выделяется углекислый газ. Газообмен происходит за счет разницы давлений газов, которые поступают в места с меньшим давлением.
На дне глотки находится желоб, выстланный мерцательными клетками. Движения ресничек создают поток воды, который омывает жабры. Мелкие пищевые частицы, попавшие в глотку, склеиваются и потоком воды направляются далее по пищеварительной трубке. Под влиянием пищеварительных соков пища переваривается, а непереваренные остатки удаляются через анальное отверстие.
Передний конец тела окружен складкой кожи, которая образует около-жаберную полость. Это защищает жаберные щели от попадания в них твердых частиц.
Кровеносная система ланцетника замкнутая (рис. 114). По крупному брюшному сосуду кровь движется вперед к жабрам, где окисляется (обогащается кислородом). По спинному сосуду (спинной аорте) насыщенная кислородом артериальная кровь разносится ко всем органам тела. От них венозная кровь, насыщенная углекислым газом, поступает в брюшной сосуд. Сердца у ланцетника нет. Кровь движется за счет сокращения так называемых «жаберных сердец» — стенок брюшного сосуда у основания жаберных артерий.
Органы выделения очень похожи на органы выделения кольчатых червей и представляют собой выделительные трубочки, которые одним концом открываются в полость тела, другим впадают в общий канал. Несколько общих выделительных каналов открываются в околожаберную полость. Отсюда продукты жизнедеятельности попадают наружу.
Ланцетники, как и большинство других хордовых, раздельнополые животные. У самок в яичниках образуются яйцеклетки, у самцов в семенниках — сперматозоиды. Оплодотворение наружное: сперматозоиды проникают в яйцеклетки в воде. Размножаются ланцетники в теплое время года, с весны до осени.
Оплодотворенная яйцеклетка дробится, проходит все типичные и для других хордовых стадии развития: однослойного, двухслойного и трехслойного зародыша. Из трех зародышевых слоев (листков) — эктодермы, энтодермы и мезодермы — формируются все системы органов ланцетника. Личинка ланцетника сначала плавает в толще воды, затем опускается на дно и закапывается в песок, где и проводит почти всю жизнь. Половой зрелости ланцетники достигают в возрасте 2-3 лет. В некоторых местах ланцетники скапливаются в большом количестве — до 1400 особей на 1 м2. В таких районах Юго-Восточной Азии уже более 300 лет существует промысел ланцетников. Их вылавливают мелкоячеистыми сетками, употребляют в пищу вареными и сушеными.
Подтип Черепные, или Позвоночные, — общие признаки подтипа
К черепным, или позвоночным, принадлежит большинство хордовых животных, в частности классы Хрящевые рыбы и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.
Позвоночные отличаются более высоким уровнем развития, чем бесчерепные. Опорой тела у них служит позвоночник, который у взрослых животных замещает хорду. Особенно совершенствуется центральная нервная система: нервная трубка подразделяется на головной и спинной мозг. Хорошо развиты органы чувств. Развился череп, защищающий головной мозг. Формируются парные конечности: у рыб — парные плавники, у наземных позвоночных — пятипалые конечности. В отличие от бесчерепных у позвоночных в кровеносной системе появляется мускулистое сердце. Органами выделения служат почки. Позвоночные ведут активный образ жизни, иногда совершают далекие миграции. Они освоили все среды обитания и распространены по всему земному шару. Многие виды позвоночных достигают высокой численности.
Тип Хордовые включает бесчерепных и черепных (позвоночных) животных. Один из самых примитивных представителей хордовых — ланцетник, сохраняющий все основные их признаки в течение всей жизни: осевым скелетом служит хорда, центральной нервной системой — нервная трубка, глотка имеет жаберные отверстия. Ланцетник — раздельнополое животное, которому свойственно наружное оплодотворение. Черепные находятся на более высоком уровне развития, чем бесчерепные.
Упражнения по пройденному материалу
На какие подтипы разделяют тип Хордовые? Назовите представителей этих подтипов.
На примере ланцетника (см. рис. 113) расскажите об особенностях внутреннего строения хордовых животных.
Какое значение имеют ланцетники?
В чем проявляется усложнение строения хордовых животных в сравнении с беспозвоночными, например кольчатыми червями?
